УБЕЖИЩЕ ДЛЯ ПОЧВЕННЫХ ГРИБОВ

— Несмотря на использование очистных сооружений, все еще обширные регионы планеты подвержены загрязнению выбросами промышленных предприятий, в результате чего повышаются кислотность почвы и содержание в ней меди, цинка, кадмия, свинца и других тяжелых металлов. Вблизи заводов концентрации загрязняющих веществ могут превышать допустимые показатели в десятки и сотни раз. Из-за высокой токсичности почвы исчезают травянистые растения, дождевые черви, моллюски, насекомые, а разложение растительных остатков сильно тормозится. Остро стоит проблема деградации природных экосистем из-за выбросов металлургических предприятий в промышленно развитом Уральском регионе.

В лесах ключевую роль в разложении растительных и животных остатков играют грибы, разнообразие которых исчисляется тысячами видов в пределах одного квадратного метра. Особенно они обильны в верхнем почвенном горизонте — в лесной подстилке. Разнообразие грибов во многом определяет почвенное плодородие, а значит, и здоровье леса.

В ходе проведенных ранее исследований в окрестностях старейших и крупнейших в России предприятий цветной металлургии (Среднеуральского и Карабашского медеплавильных заводов) сотрудники нашей лаборатории установили, что разнообразие подстилочных сапротрофных грибов — основных агентов разложения мертвого органического вещества в лесу — сильно снижается с приближением к заводам. В отличие от них к загрязнению устойчивы эктомикоризные грибы, вступающие в симбиоз с корнями деревьев и получающие от них основную часть углеводов, а также обитающие повсеместно виды, большинство из которых — это известная всем плесень. Можно сказать, что на загрязненных территориях формируется не лучший состав команды для поддержания почвенного плодородия.

Для восстановления нарушенных экосистем, а также уменьшения ущерба при планировании новой хозяйственной деятельности логично использовать естественные механизмы поддержания биоразнообразия, в том числе почвенных грибов. В реализации одного из таких механизмов особую роль играют крупные древесные остатки (валежные стволы), в которых некоторые почвенные организмы способны переживать неблагоприятные периоды, например, засуху или паводки. Структура древесины валежных стволов по мере их разложения постепенно приближается к лесной подстилке (фото слева вверху), поэтому такие стволы могут быть населены подстилочными грибами. Однако до сих пор было многое не ясно. На каких стадиях разложения древесина становится привлекательным субстратом для подстилочных сапротрофов? Насколько древесина насыщена токсикантами по сравнению с лесной подстилкой на загрязненных территориях? И способна ли она в этих условиях поддерживать разнообразие подстилочных сапротрофов?

Для поиска ответов на эти вопросы мы продолжили исследования вблизи Среднеуральского медеплавильного завода (в районе Карабашского завода, к сожалению, это было невозможно, так как почти весь древесный валеж собрали местные жители). В хвойных лесах на разных расстояниях от предприятия, и потому в разной степени поврежденных выбросами, были собраны образцы древесины из сильно разложившихся стволов пихты и ели, а также из лесной подстилки, примыкающей к стволам и вдалеке от них (фото слева). Мы проанализировали физические и химические параметры образцов, в частности концентрации макроэлементов и тяжелых металлов. Была выделена грибная ДНК и секвенирован ее маркерный участок, благодаря изменчивости которого можно точно сказать, какие именно виды грибов обитают в древесине и в подстилке.

Оказалось, что разлагающаяся древесина не столь уж и привлекательна для подстилочных сапротрофов — она кислее и беднее минеральными веществами, чем подстилка. Однако валежные стволы лучше сохраняют влагу и даже увлажняют примыкающую подстилку. Это означает, что в них создаются более благоприятные условия для выживания грибов в периоды засухи.

С помощью секвенирования грибной ДНК было выявлено более 7 850 видов грибов. В чистых лесах основные обитатели валежных стволов — дереворазрушающие виды, симбионты и паразиты насекомых-древоточцев, виды, питающиеся живыми или мертвыми грибами, а также некоторые типичные обитатели лесной подстилки. Интересно, что видовой состав подстилки различается вблизи стволов и вдалеке от них: помимо типичных подстилочных сапротрофов у стволов разрастается мицелий, оседают споры и фрагменты обитателей древесины, а также видов, ассоциированных с грызунами и бурозубками, которые используют «туннели» под стволами для передвижения. Между тем вдалеке от стволов, где обильны травяные растения, подстилку населяют ассоциированные с ними грибы. Эти различия — хорошая иллюстрация того, как, на первый взгляд, небольшое разнообразие местообитаний обеспечивает сосуществование разных жителей леса.

На загрязненных территориях из-за почти полного исчезновения многих животных и травяных растений описанные различия почти стираются. И хотя за десятки лет пребывания под осадками из кислот и тяжелых металлов валежные стволы остаются в десятки раз чище по сравнению с лесной подстилкой, оба субстрата населены главным образом устойчивыми к загрязнению дереворазрушающими грибами, эктомикоризными видами и видами плесени. Таким образом, роль разлагающихся стволов в поддержании разнообразия подстилочных грибов выглядит не настолько значительной, как мы исходно предполагали.

Тем не менее крупные древесные остатки необходимы для жизни некоторых чувствительных к загрязнению подстилочных видов. Одна из таких очень чувствительных групп — сапротрофные грибы из семейства Tricholomataceae (фото). Оказалось, что некоторые его представители, способные в естественных условиях населять как подстилку, так и валежные стволы, при почти полном исчезновении в загрязненной подстилке сохраняются в разлагающейся древесине. Ранее аналогичный феномен для дождевых червей и моллюсков обнаружили доктор биологических наук Е.Л. Воробейчик и его коллеги. Не исключено, что и для других групп грибов валежные стволы на загрязненных территориях выполняют такую же защитную функцию, но пока недостаточно информации о субстратных предпочтениях большинства видов, поэтому подобный анализ — задача дальнейших исследований.

— Несколько слов о том, почему результаты, о которых рассказал Владимир, так важны. В последние годы во многих странах, в том числе и в нашей, происходит снижение выбросов промышленных предприятий. Это дает возможность изучать закономерности естественного восстановления экосистем, что очень важно и для развития теории экологии, и для практики природопользования. Наша лаборатория занимается этой проблемой последние десять лет. Можно сказать, что нам повезло: мы начинали работать в конце 1980-х годов, когда выбросы нашего «основного» предприятия — Среднеуральского медеплавильного завода — были очень высокими. Поэтому к 2010 году, когда они практически прекратились, мы имели достаточно полную информацию о состоянии экосистем на загрязненных территориях — своего рода точку отсчета. А продолжение многолетнего мониторинга позволяет нам анализировать их восстановление в режиме реального времени.

Судя по всему, при восстановлении экосистем большую роль играет пространственная неоднородность среды. Определенные микроместообитания более благоприятны для жизни по сравнению с окружающими пространствами, поэтому в них сохраняются те организмы, которые исчезли в других местах. Такими микроместообитаниями могут быть не только разлагающиеся валежные стволы, о которых шла речь, но еще, например, поймы малых лесных рек. Важно, что при восстановлении экосистем они могут стать источниками расселения организмов на окружающие пространства, когда почвы на них станут менее токсичными. Отсюда возникла идея подробнее изучать неоднородность среды на загрязненных территориях. Исследования по подстилочным грибам как раз демонстрируют правдоподобность этого механизма восстановления.

Хочу обратить внимание еще на один аспект работы — методический. До появления молекулярно-генетических методов о выполнении работы по почвенным грибам со столь высоким таксономическим разрешением не приходилось даже мечтать. Только использование высокопроизводительного секвенирования нового поколения позволило проанализировать полный видовой состав грибных сообществ разных субстратов и зон загрязнения, без чего работа Владимира Микрюкова и его коллег была бы невозможна. Хотя это удовольствие не из дешевых, применение таких методов открывает новые горизонты в экологических исследованиях.